The ISME Journal
固氮微生物对海洋食物网和生物碳泵的影响：研究进展与挑战

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本文系统综述了海洋固氮微生物在海洋食物网结构和生物碳泵中的关键作用，整合多组学与同位素示踪数据，揭示了其碳输出路径的复杂性，并提出未来研究方向。

 

文献概述

本文《Impact of diazotrophs on marine food webs and the biological carbon pump: progress and remaining challenges》，发表于《The ISME Journal》杂志，回顾并总结了海洋固氮微生物（diazotrophs）在海洋生态系统中的生态功能，特别是其对食物网结构和生物碳泵（BCP）的贡献。文章系统梳理了固氮微生物的多样性、分布特征及其与浮游生物群落的相互作用，重点探讨了固氮源氮（DDN）在食物网中的传递路径以及由此驱动的有机碳输出机制。作者通过重新分析Tara Oceans数据集，揭示了固氮微生物与真核浮游生物之间的强关联性，并评估了直接与间接碳输出路径的相对贡献。研究进一步指出现有模型在量化固氮相关碳输出方面的不足，呼吁加强观测技术与建模整合。文章最后提出了关键知识空白和未来研究方向，为理解海洋碳汇机制提供了重要理论框架。

背景知识

海洋固氮微生物是一类能够将大气氮气（N₂）还原为生物可利用氨的微生物，主要包括蓝细菌（如Trichodesmium、UCYN）和非蓝细菌固氮菌（NCDs）。它们在全球约60%的寡营养海域中提供“新氮”，缓解了氮限制，从而支撑初级生产力。近年来研究发现，这些微生物不仅分布广泛，且存在多种生活方式（自由生活、共生、内共生），甚至某些UCYN类群已被确认为早期进化的固氮细胞器（“nitroplast”）。

固氮过程驱动的“N₂-启动的原核碳泵”被认为是海洋碳封存的重要路径。然而，固氮微生物来源的有机碳如何被输出至深海仍不清楚。传统观点认为大型固氮菌如Trichodesmium因浮力难以沉降，但近年沉积物捕获数据显示其可出现在千米深度，提示存在未知沉降机制。此外，固氮源氮可通过食物网传递至浮游动物和粪团，形成间接输出路径，但该路径的效率尚未量化。

当前挑战包括：固氮微生物与共生物之间的化学信号与代谢交换机制不明；食物网中氮转移效率缺乏单细胞分辨率数据；沉降速率与再矿化过程参数缺失；全球模型未能区分不同固氮类群的输出命运。这些问题限制了对海洋碳汇潜力的准确预测，尤其在气候变化背景下固氮区可能扩张的情境下。因此，深入解析固氮微生物的生态功能与碳输出路径，成为海洋生物地球化学研究的前沿焦点。

 

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研究方法与实验

本研究采用文献综述与数据再分析相结合的方法。作者系统梳理了过去三十年关于海洋固氮微生物的多样性、生态位、地理分布及生物地球化学作用的研究进展。利用Tara Oceans项目的宏基因组（nifH基因）和18S rRNA扩增子（ASV）数据，构建了固氮微生物与真核浮游生物的共现网络，重点分析硝酸盐浓度低于0.05 μM的站点，以排除硝酸盐对群落结构的干扰。相关性分析基于Spearman方法，筛选出强关联（r > 0.60）的物种对。

为评估固氮源氮（DDN）在食物网中的转移效率，研究整合了多篇使用¹⁵N₂同位素标记结合纳米离子质谱（nanoSIMS）和流式分选的实验数据。这些研究在不同海域（如亚热带、温带）开展，比较了Trichodesmium与UCYN主导群落中DDN向非固氮浮游生物的转移比例。同时，作者分析了沉积物捕获器、Marine Snow Catcher和自主平台的现场观测数据，以量化固氮微生物的沉降通量与速度。

此外，研究对比了稳定同位素地球化学预算（δ¹⁵N）与直接观测数据，评估不同海洋区域中固氮对输出生产的贡献。作者还总结了程序性细胞死亡、聚集、球石藻共生等促进沉降的机制，并指出当前模型在参数化沉降、再矿化和氮转移过程中的不足。

关键结论与观点

• 海洋固氮微生物通过提供“新氮”显著缓解了寡营养海域的氮限制，支撑了主要初级生产力，并重塑食物网结构
• 固氮微生物与真核浮游生物存在广泛共现关系，特别是UCYN-A与硅藻、Trichodesmium与甲藻之间存在强相关性，提示潜在营养互动或共生
• 固氮源氮（DDN）可在24–48小时内快速转移至非固氮浮游生物，UCYN的氮转移效率高于Trichodesmium，且主要受益者为硅藻和原绿球藻
• 固氮微生物可通过直接沉降（如DDAs、UCYN聚集物）和间接路径（DDN进入粪团、聚集体）输出碳，其中间接路径可能占主导地位
• 尽管传统认为Trichodesmium和UCYN因浮力或小尺寸难以沉降，但现场观测证实它们可大量出现在千米深度，沉降机制包括聚集、球石藻共生、程序性细胞死亡和物理输运
• 当前生物地球化学模型普遍未区分不同固氮类群的输出命运，缺乏沉降速度、再矿化率和食物网传递效率的参数化，导致碳汇估算存在较大不确定性

研究意义与展望

该研究系统整合了多学科证据，挑战了“固氮微生物不沉降”的传统观念，揭示了其在生物碳泵中的主动角色。通过提出“直接”与“间接”双路径输出模型，为量化海洋碳封存提供了新框架。研究强调需结合单细胞同位素技术、高频率自主观测与组学方法，以解析微观生态过程与宏观碳通量之间的联系。

未来研究应聚焦于：量化DDN在粪团中的比例；测定不同固氮类群的沉降与再矿化速率；解析“固氮圈”（diazosphere）内的化学信号与代谢互作；开发能区分功能类群的全球模型。这些进展将提升气候模型对海洋碳汇的预测能力，尤其在预测未来固氮区扩张对碳循环反馈中的作用。

 

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结语

本文全面评述了海洋固氮微生物在食物网和生物碳泵中的核心作用，强调其不仅是氮源提供者，更是碳输出的关键驱动者。研究揭示了固氮微生物通过直接沉降和间接营养传递两种路径将碳输送至深海，打破了传统对其沉降能力的低估。通过对Tara Oceans数据的再分析，作者证实了固氮微生物与多种真核浮游生物的强关联，暗示其在群落结构调控中的重要性。同位素示踪数据显示DDN可在短时间内高效进入食物网，且UCYN的氮转移效率高于Trichodesmium。现场观测进一步证明，尽管部分固氮微生物具有浮力，但通过聚集、共生和程序性死亡等机制，它们仍可有效沉降至深海。然而，当前对沉降速率、再矿化过程及模型参数化的理解仍不足，导致碳汇估算存在显著不确定性。未来需整合多尺度观测与实验，以精确量化固氮对海洋碳封存的贡献，为预测气候变化下的海洋反馈提供科学依据。

 

Sophie Bonnet, Hugo Berthelot, and Ilana Berman-Frank. Impact of diazotrophs on marine food webs and the biological carbon pump: progress and remaining challenges. The ISME Journal.